Kolejnym podziałem nieco bardziej skomplikowanym jest mejoza.
Mejoza
Mejoza, skrót: R! (R – od redukcji) – proces podziału redukcyjnego jądra komórkowego, z którego powstają 4 jądra o połowie chromosomów (po jednym z każdej pary) komórki macierzystej. Podziałowi mejotycznemu ulegają komórki generatywne zwierząt oraz niektóre komórki somatyczne roślin (komórki macierzyste zarodników). W przypadku królestwa protista wyróżnia się 2 rodzaje mejozy: mejozę pregamiczną (poprzedzającą powstanie gamet) oraz mejozę postgamiczną (następującą po powstaniu gamet). Podczas mejozy zachodzą dwa sprzężone ze sobą podziały:
I podział mejotyczny (mejoza I – podział redukcyjny)
II podział mejotyczny (mejoza II – podział zachowawczy, czyli ekwacyjny; przebieg podobny jak w mitozie)
Pomiędzy chromatydami skoniugowanych chromosomów następuje wymiana krótkich odcinków DNA, czyli crossing-over. Miejsca wymiany materiału genetycznego widoczne są jako węzły zwane chiazmami. Kompleks synaptemalny jest zwarty. Dosyntetyzowywane równe jest 0,3% DNA.
Przebieg mejozy I
Profaza I
Wykształcenie się włókienka podziałowego (kariokinetycznego); kondensacja chromatyny do chromosomów jest długa i składa się z 5 stadiów:
leptoten – chromosomy wyodrębniają się jako pojedyncze cienkie nici
zygoten – chromosomy homologiczne układają się w pary (koniugują ze sobą), tworząc biwalenty; liczba biwalentów stanowi połowę liczby chromosomów z leptotenu
Na tym etapie kończy się mejoza u ssaków niepłodnych, np. u muła ze względu na brak chromosomów homologicznych (jest on krzyżówką międzygatunkową).
pachyten – chromosomy skręcają się i grubieją; - tworzą się tetrady (cztery chromatydy)
diploten – pary chromatyd chromosomów siostrzanych rozchodzą się, ale pozostają złączone w punktach zwanych chiazmami. Rozdzielenie chromosomów homologicznych (tzw. desynapsis) następuje w wyniku rozpuszczenia kompleksu synaptonemalnego. Zachodzi intensywna synteza RNA i dekondensacja chromosomów. Crossing-over, czyli wymiana odcinków chromatyd chromosomów homologicznych, występuje w diplotenie lub już w późnym pachytenie.
diakineza – zanika otoczka jądrowa i jąderka, zachodzi maksymalna spiralizacja chromosomów w biwalentach, tworzą się włókna wrzeciona kariokinetycznego, chromosomy homologiczne połączone są chiazmami
Zmniejszenie syntezy RNA, kondensacja chromosomów (grubieją i oddalają się od otoczki jądrowej). Kinetochory każdego z dwóch chromosomów tworzących biwalent zlewają się ze sobą. Mikrotubule łączą kinetochor tylko z jednym centromerem. Chromatydy niesiostrzane pozostają połączone w chiazmach, których liczba systematycznie maleje.
Metafaza I
Biwalenty ustawione w płaszczyźnie równikowej (gwiazda macierzysta), mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego połączone z nimi poprzez kinetochory. Wrzeciono gotowe.
Anafaza I
Włókna wrzeciona skracają się i odciągają chromosomy do biegunów komórki – następuje redukcja liczby chromosomów.
Telofaza I
Odtwarzanie się otoczek jądrowych. Chromosomy częściowo ulegają despiralizacji, następuje cytokineza i powstają dwie komórki potomne, które mają o połowę mniej chromosomów niż komórka macierzysta.
Przebieg mejozy II
Profaza II
Formowanie nowego wrzeciona podziałowego, zanika otoczka jądrowa.
Metafaza II
Kończy się tworzenie wrzeciona podziałowego. Centromery chromosomów ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki. Nici białkowe wrzeciona łączą się z centromerami.
Anafaza II
Wrzeciono podziałowe kurczy się, centromery pękają, czego skutkiem jest oddzielenie się chromatyd.
Telofaza II
Odtworzenie otoczki jądrowej wokoło skupisk chromosomów potomnych – wyodrębnienie się jąder potomnych, despiralizacja chromosomów do chromatyny.
Cytokineza
Następuje podział cytoplazmy.
W rezultacie mejozy I tworzą się 2 komórki haploidalne (1n) o podwojonej liczbie materiału genetycznego (2c), a kolejny podział sprawia, że w wyniku całej mejozy z jednej komórki diploidalnej powstają 4 komórki haploidalne.
Znaczenie mejozy
Podczas mejozy powstaje komórka o zredukowanej liczbie chromosomów, dzięki czemu w procesie zapłodnienia zostaje odtworzona diploidalna komórka. Komórki haploidalne powstające po podziale posiadają nowe kombinacje genów. Wynika to z faktu, że do jąder potomnych wędrują przypadkowe chromosomy spośród chromosomów homologicznych (anafaza I), a poza tym w trakcie mejozy następuje również losowa wymiana części chromatyd chromosomów homologicznych pochodzących od obojga rodziców (crossing-over) świadcząca o zmienności genetycznej.
Przebieg mejozy na obrazku :
http://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Plik:Mejoza_schemat.jpg&filetimestamp=20090222141619
Przebieg mejozy na filmie :
http://www.youtube.com/watch?v=vcJ2T8uez7Q